رشته حقوق

محصولات زراعی

دانلود پایان نامه

1-6-2: سالیسیلیک اسید و نقش آن در گیاهان
در سال های اخیر شواهد زیادی به دست آمده است که نشان می دهند سالیسیلیک اسید تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیک مهمی را در گیاهان بر عهده دارد: فرایندهایی نظیر گرمازایی، گل زایی، تقسیم سیتوپلاسم، کنترل جذب یون به وسیله ی ریشه و بستن روزنه ها. سالیسیلیک اسید تشکیل جوانه و رشد را در کشت کالوس تنباکو (Tobacco) جلو می اندازد و بیوسنتز اتیلن را در کشت سوسپانسیون سلولی گلابی مهار می کند. همچنین سالیسیلیک اسید در تولید گرما در جریان القای گل در برخی گونه های نهاندانگان، مانند Arum lily نقش دارد. سالیسیلیک اسید بسته شدن روزنه ها توسط آبسزیک اسید را نیز القا می کند (Farida et al., 2003).
1-6-3: نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها:
اطلاعات تجربی بیانگر مشارکت سالیسیلیک اسید در تنظیم سیگنال بیان ژن در جریان پیری برگ گیاه Arabidopsis است. پیری برگ فرآیندی پیچیده است که به وسیله ی سیگنال های محیطی و تکاملی پیچیده و بیان تعداد زیادی از ژن های القا شده کنترل می شود. فعالیت آنزیم هایی مثل سلولاز، پروتئاز در طی پیری و ریزش برگ ها افزایش می یابد. اتیلن نیز جدا شدن برگ را تحریک می کند. مشاهده شده است که در گیاهان تراژن که سطوح اتیلن آن ها پایین است و موتان هایی که به اتیلن غیر حساس هستند، پیری برگ در آن ها کاهش یافته است. سیتوکنین با جلوگیری از تجزیه ی پروتئین ها باعث به تأخیر افتادن پیری برگ ها می شود. سالیسیلیک اسید در بیان ژن های اصلی پیری نقش دارد. بر اساس تحقیقات انجام شده، سطح بیان ژن های مربوط به پیری در گیاهان اسپری شده با سالیسیلیک اسید افزایش می یابد. اسپری کردن برگ های Brassica با سالیسیلیک اسید باعث افزایش بیان ژن های پیری برگ شده است.
با اندازه گیری میزان سالیسیلیک اسید در برگ های پیر و در برگ های سبز معلوم شده است که میزان سالیسیلیک اسید در طول پیری برگ افزایش می یابد و این به احتمال قوی بیانگر نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها است. بررسی ها نشان داده اند که گیاهان تراژن و موتان هایی که مسیر سیگنالی سالیسیلیک اسید در آن ها ناقص است، (مثل موتان pad4 و nprl و گیاهان تراژن NahG) علایم نکروزه شدن و پیری را نشان نمی دهند و این نشان دهنده ی نقش سالیسیلیک اسید در القای بیان ژن پیری است، فنوتیپ های تیپ وحشی و موتان pad4 که در محیط کشت کنترل شده و یکسان رشد یافته اند، در بروز پیری برگ ها با هم متفاوت اند. در گیاه تیپ وحشی برگ ها پس از زرد شدن، علایم نکروزه و پیری را سریع تر نشان داده اند در حالی که در فنوتیپ جهش یافته برگ های زرد شده به همان حالت روز گیاه باقی مانده اند و نکروزه شدن خیلی به کندی دیده شده است که علت آن وجود نقص در سنتز سالیسیلیک اسید است (Karl and John, 2000).
1-6-4: سالیسیلیک اسید و تنظیم کنندگی رشد در شرایط تنش:
اثر سالیسیلیک اسید روی مقاومت گیاهان به فاکتورهای تنشی محیطی مورد بررسی قرار گرفته است. چندین آزمایش از نقش سالیسیلیک اسید در تنظیم واکنش گیاهان به تنش های غیر زیستی حمایت می کند. تیمار دانه رست های گندم با سالیسیلیک اسید (05/0 میلی مولار) باعث افزایش تقسیم سلولی مریستم رأسی ریشه در دانه رست ها شده که باعث افزایش رشد گیاه و باروری گندم می شود. فیتوهورمون ها نقش کلیدی در تنظیم رشد گیاهان بازی می کنند. تیمار با سالیسیلیک اسید باعث ذخیره ی آبسزیک اسید و اُکسین در دانه رست های گندم شده ولی در افزایش مقدار سیتوکینین تأثیر چندانی نداشته است. افزایش محتوای آبسزیک اسید در دانه رست های تیمار شده با سالیسیلیک اسید باعث توسعه ی فرایندهای ضد تنش و تسریع و از سرگیری فرایند رشد پس از رفع فاکتورهای تنشی می شود. این امر در ارتباط با افزایش پرولین است. پرولین یکی از ترکیبات مهم در واکنش های دفاعی گیاهان در برابر تنش اسمزی است. هنگام تنش شوری و کمبود آب در دانه رست های گندم، سالیسیلیک اسید باعث القای تجمع پرولین در دانه رست ها می شود که با دخالت آبسزیک اسید حمایت می شود. در نتیجه کاهش تأثیرات زیان آور تنش شوری و کم آبی روی رشد دانه رست ها صورت می گیرد. شوری باعث کاهش رشد دانه رست های گندم می شود، اما وقتی این دانه رست ها با سالیسیلیک اسید تیمار می شوند و در وزن تر و خشک آن ها افزایش مشاهده می شود. بنابر این به نظر می رسد سالیسیلیک اسید در توسعه ی استراتژی های ضد تنش در سلول های گیاهی نقش داشته باشد (Sakhabutdinova and Fatkhutdinova, 2003).
تیمار سالیسیلیک اسید از اثرات شوری و کمبود آب روی رشد دانه رست ها جلوگیری می کند و تغییر در سطوح فیتوهورمون ها را در دانه رست های گندم تحت تنش شوری و کمبود آب می کاهد و از کاهش میزان اکسین و سیتوکنین ها تحت تنش شوری که باعث کاهش رشد گیاه می شود، جلوگیری می کند. عوامل نامساعد محیطی تغییرات زیادی در تعادل هورمون های گیاهی ایجاد می کنند. اما تیمار با سالیسیلیک اسید از کاهش هورمون ها تحت تنش شوری و تنش کمبود آب جلوگیری می کند و جبران و از سرگیری رشد را منجر می شود. تیمار با سالیسیلیک اسید یک افزایش در سطح آبسزیک اسید را نشان می دهد که بیانگر افزایش واکنش های حفاظتی برای کاهش اثرات تنش روی رشد و تسریع میزان رشد و افزایش واکنش های ضد تنشی مثل ذخیره ی پرولین است (Farida et al., 2003).
فصل دوم
بررسی منابع
2: بررسی منابع:
2-1: تنش:
تنش یا استرس واژه ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه ی وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش نتیجه ی روند غیر عادی فرآیند های فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود همان طوری که در تعریف آمده تنش دارای توان آسیب رسانی می باشد که به صورت نتیجه ی یک متابولیسم غیر عادی روی داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گیاه یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (صدیقی، 1386). گیاهان حدود 400 میلیون سال است که از زمان ترک دریاها و سکنی گزیدن در خشکی های کرهی زمین همواره با تنش رطوبتی مواجه بودهاند. هنگامی که تنش خشکی روی می دهد، گیاهان عالی همیشه مجبور بودهاند که آن را تحمل نموده یا چرخهی زندگیشان را جهت دوری جستن از آن تنظیم نمایند. بر خلاف حیوانات، گیاهان نمی توانند به مکان مناسب تری نقل مکان کنند. بنابراین در تکامل خشکی زی نیاز آن ها به جستجو، جذب، انتقال و نگهداری آب به عنوان یک نیروی عمدهی محرک عمل کرده است. با وجود این، خشکی هنوز عمده ترین محدودیت در تولید محصولات زراعی است.
مقاومت به خشکی یک واژه ی عمومی است که در بر گیرنده ی دامنه ای از مکانیزم های مختلف می باشد و به وسیله ی آن ها گیاهان می توانند شرایط خشکی را تحمل کنند. لویت (Levitt, 1980)، مقاومت به خشکی را توانایی زیست در خشکی بدون آسیب دیدن تعریف نموده و مقاومت به خشکی را به اجتناب از خشکی و تحمل خشکی تقسیم کرده است. وی مقاومت به خشکی را توانایی یک ژنوتیپ در تولید بیشتر عملکرد نسبت به دیگر زنوتیپ ها در شرایط رطوبتی یکسان تعریف نمود. استرس شامل دو مفهوم است به صورت EU-stress به معنی استرس فعال کننده و استرس تحریک کننده که یک عامل مثبت برای توسعه گیاهان است. در مقابل آن Dis-stress که استرس جدی و واقعی است و موجب وارد کردن خسارت به گیاه شده و دارای آثار منفی بر گیاه و نمو و توسعهی آن می شود قرار دارد. خشکی یک استرس چند جانبه است که سطوح مختلفی از ساختار گیاهان را تحت تأثیر قرار می دهد. واکنش یا پاسخ گیاه به خشکی در سطح گیاه (کل گیاه و ساختار آن) پیچیده بوده و تلفیقی از اثرات تنش و واکنش ها را در تمام سطح ساختاری گیاهی در طول زمان و مکان تحت تأثیر قرار می دهد (Gunasekera, 1993). تنش خشکی یک پدیدهی طبیعی است که در گیاهان حادث می شود. تنش آب هم به وجود عدم آب کافی و هم به آب اضافه گیاه اطلاق می گردد. حالت اول که در اثر خشکی و کمبود آب پدید می آید، تحت عنوان تنش کمبود آب نامیده می‌شود که با تنش خشکی مترادف است. کمبود آب وقتی در گیاه رخ می دهد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد. به عبارت دیگر عامل اصلی تنش آب در گیاه افزایش میزان تلفات آب و یا کافی نبودن میزان جذب آب و یا ترکیب از هر دو است که در اثر آن میزان تلفات آب از تعرق بر میزان جذب آن توسط ریشه ها پیشی گرفته و در صورت ادامه، شرایط مذکور توسعه می یابد. تنش کمبود آب در گیاه وقتی پدید می آید که رطوبت در اطراف ریشه به نقطهی پژمردگی دائم یا کمتر از آن کاهش یابد که در نتیجه گیاه قادر به جذب آب کافی نبوده و در سلول ها فرآیند آب کشیدگی روی می دهد (حسینیان و همکاران، 1381 و کریمی کاخکی و همکاران، 1389). در گیاه مفهوم مقاومت به خشکی در ارتباط با قدرت زنده ماندن آن گیاه قرار دارد و مقاومت به خشکی را باید در مراحل خاص از رشد گیاه تعیین نمود که مقاومت به خشکی قبل از گلدهی، بعد از گلدهی و بعد از تشکیل بذر مشخص می شود. مقاومت به خشکی عبارت است از قدرت یک گیاه که بتواند به اثر سوء بر روی عمل فتوسنتز تعرق کمتری داشته باشد و یا عبارت است از قدرت ریشهی یک گیاه که بتواند آب را به مقدار بیشتری از تعرق گیاه جذب کند. لذا گیاهان متحمل به خشکی گیاهانی اند که قادرند در خلال شرایط تنش خشکی رشد کنند و از نظر اقتصادی محصول قابل قبولی را تولید نمایند.
فرایند دهیدراسیون در گیاهان مقاوم به خشکی شامل تغییرات اساسی در روابط آب و فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، ساختار غشاء و اندامک های زیر سلولی است. کمبود آب موجب ممانعت از رشد، تجمع هورمون آبسزیک اسید، پرولین، مانیتول، سوربیتول، شکل گیری ترکیبات تجزیه کنندهی رادیکال های آزاد شامل: آسکوربات، گلوتاتیون، آلفاتوکوفرول، هدایت روزنه ای، کاهش مقدار تنفس، کاهش پتانسیل آب بافت های گیاهی مقدار فتوسنتز و سنتز پروتئین های جدید و انواع RNA است. در کنار این واکنش های فیزیولوژیکی، گیاهان تغییرات مورفولوژیکی نیز از خود نشان می دهند. یکی از بزرگترین این تغییرات سازگاری کلروپلاستها به تششع زیاد و کم است. این فرآیندهای سازگاری بطور مشخصی مقدار فتوسنتز را مشخص می کند (Hall et al., 1981). فرار یا اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی (ساختمانی یا اختیاری) رشد قبل از شدید شدن خشکی و بقا داشتن در فصل خشک بوسیلهی دانه (غلات و علوفه های یکساله) یا به صورت خواب، شبه خواب یا حالت رکود (درختان، بوته ها و یا علوفه های چند ساله). وضعیت پتانسیل آب برگ و یا میزان آب برگ، تحت تأثیر هدایت روزنه ای است و همواره همبستگی خوبی بین پتانسیل آب و برگ و هدایت روزنه ای در شرایط تنش خشکی وجود دارد. در طول تنش خشکی رشد متوقف شده و پس از رفع تنش ادامه می یابد و میزان خسارت به سن فیزیولوژیکی، میزان تنش آب و گونهی گیاهی بستگی دارد و اعضایی از گیاه که در زمان بروز تنش دارای رشد سریعی هستند، بیش از همه صدمه می‌بینند. با توجه به نتایج تحقیقات می توان گفت که رشد، حساس ترین فرایند نسبت به تنش خشکی بوده به طوری که اولین واکنش گیاه نسبت به تنش خشکی توقف رشد است. تنش آب بر توزیع هورمون های گیاهی بخصوص سایتوکینین و آبسزیک اسید هم اثر دارد. کمبود آب منجر به کاهش فعالیت سایتوکینین و افزایش فعالیت هورمون اسید آبسزیک می شود. پیری سریع ساقه ها در گیاهان تحت تنش ممکن است به علت کاهش تأمین سیتوکینین از ریشه باشد (خداپناه و همکاران، 1381 و ساعی، 1383).
تنش خشکی، مقاومت روزنه ای را افزایش و به دنبال آن غلظت دی اکسید کربن را در بافت های مزوفیل برگ کاهش می دهد. این رویکرد سبب تجمع ترکیب NADP و در نتیجه کاهش در میزان NADPH می شود. در این شرایط، اکسیژن به عنوان یک ترکیب جایگزین در پذیرش الکترون فعالیت کرده و سبب شکل گیری رادیکالهای سوپر اکسید و پراکسید هیدروژن می شود (کریمی کاخکی و همکاران، 1389) و (Moller, 2001). در مطالعهی هانگ و ایوان، تنش خشکی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه های گلرنگ نداشته است (Hang and Evans, 1985) در حالی که در مطالعه ای دیگر تنش خشکی باعث کاهش وزن دانه و درصد روغن دانه ها گردید (Singh and Bhargava, 1995). بررسی نتایج تحقیقات انجام یافته روی گلرنگ نشان می دهد که در گلرنگ تحت دو وضعیت آبیاری بیش از حد و تنش خشکی، نسبت پوست به دانه افزایش می یابد (زینلی، 1378). در مطالعهای تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع، گل دهی زودتر، رسیدگی سریعتر و کاهش عملکرد گردید ولی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه ها نداشته است (Hang and Evans, 1985). نادری و همکاران (1383) و طاووسی (1386) گزارش نمودند تنش خشکی باعث کاهش تعداد روز تا رسیدگی در گلرنگ تابستانه گردید. در مطالعه ی هاشمی دزفولی(Hashemi-Dezfouli, 1994) تنش خشکی بر زمان شروع ظاهر شدن طبق در گلرنگ تأثیر معنی داری داشته است. در مطالعه ی نادری و همکاران (1383)، تنش خشکی در سطوح مختلف میزان روغن دانه را نسبت به شاهد کاهش داد ولی این سطوح مختلف تنش تفاوت معنی داری از نظر میزان روغن دانه وجود نداشت. با آبیاری گلرنگ تحت تیمارهای مختلف مشاهده نمودند درصد روغن در تیمارهای تا زمان برداشت با تیمار قطع آبیاری در اواخر گل دهی تفاوت معنی داری نداشت (Leonard and French, 1969). در آزمایشی تأثیر تنش خشکی بر رشد و عملکرد گلرنگ گزارش شده است که میزان روغن دانه ها تحت تأثیر خشکی قرار نگرفت (Hashemi-Dezfouli, 1994). در مطالعه ی طاووسی (1386) تنش خشکی تأثیر معنی داری بر میزان روغن دانه ی ارقام گلرنگ بهاره نداشت. نادری و همکاران (1383) در مطالعه ی خود روی سه لاین گلرنگ در کشت تابستانه ی اصفهان گزارش نمودند نسبت مغز به دانه تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفته است.
2-1-1: انواع تنش های محیطی:
مطالعات جدی پیرامون شرایط نامساعد محیطی و عکس العمل گیاهان نسبت به آن ها از سال 1941 شروع شده است. تا آن زمان از نظر زارع گیاهانی که در شرایط نامساعد محیطی رشد می کردند گیاهان مقاوم و گیاهانی که نمی توانستند در این شرایط زندگی کنند حساس نامیده می شدند. تنش های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند: تنش های بیولوژیکی و تنش های فیزیکو شیمیایی. تنش های بیولوژیکی شامل حملهی آفات و امراض به گیاهان، رقابت، آللوپاتی و فعالیت های انسان می باشد. تنش های فیزیکو شیمیایی نیز به پنج گروه تقسیم می شوند که اهمیت عدهای از آن ها به علت تحقیقاتی که در فضا انجام گرفته مشخص گردیده است. از بین موارد مورد اشاره، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش کمبود آب در سطح جهان گسترده تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند (کافی و مهدوی دامغانی، 1379).
2-1-2: تنش خشکی (کمبود آب):
خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر در زمره ی مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود 45 درصد اراضی کشت دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از 350 میلی متر می باشند، بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه در مورد اثرات تنش خشکی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). تنش خشکی زمانی در گیاه حادث می شود که میزان آب در یافتی گیاه کمتر ار تلفات آب باشد، این امر ممکن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب و یا وجود هر دو مورد باشد، کاهش پتانسیل اسمزی و پتانسیل کل آب همراه با از بین رفتن آماس، بسته شدن روزنه ها و کاهش رشد از علائم مخصوص تنش های آبی است در صورتی که شدت تنش آب زیاد باشد موجب کاهش فتوسنتز و مختل شدن فرایند های فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد (Edmeades et al., 1989; Lal and lal, 1990).
2-1-3: اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه:

مطلب مشابه :  در حقوق ایران

برای دانلود متن کامل فایل این  پایان نامه می توانید  اینجا کلیک کنید